HISTOLOGIA HUMANA

Tecido Muscular

A principal característica do tecido muscular é a contratilidade. Por causa dela, esse tecido é capaz de fornecer a habilidade de locomoção aos seres vivos. Em relação à origem, o tecido muscular tem origem embriológica do mesoderma, isto é, suas células são diferenciadas das células mesenquimais que formam os mioblastos.
Na fase embrionária, as células musculares estriadas esqueléticas são formadas pela fusão de mioblastos. Isso produz um miotubo que amadurece e se transforma em uma célula muscular longa. Uma célula muscular estriada esquelética pode chegar a ter vários centímetros.
Tipos de Tecido Muscular
Há três tipos de tecido muscular: tecido muscular estriado esquelético, tecido muscular estriado cardíaco e tecido muscular liso. O tecido muscular estriado esquelético tem ação voluntária, enquanto os outros dois é involuntária. A importância do músculo liso é para dar contratilidade intestinal, na bexiga, vasos sanguíneos, entre outros órgãos. O tecido muscular cardíaco é encontrado na parede do coração e é importante por fazer parte do bombeamento do sangue pelo corpo.
Há uma quantidade muito grande de mitocôndrias no tecido muscular, isso porque as células desse tecido gastam muita energia.
Tecido Muscular Estriado
A funcionalidade contrátil da célula muscular é dada pelos miofilamentos. Eles são encontrados em outros tipos de células, mas nas células musculares eles compõem estruturas importantes para a função de contração, diferente das outras células.
Há dois tipos de miofilamento: o de actina e o de miosina.Os filamentos finos são o de actina. A actina é formada por duas cadeias de monômeros, como se fossem dois colares de pérolas que fica enrolado um no outro. Associada a ela, tem a troponina e a tropomiosina. A tropomiosina é uma molécula longa e fina que vai estar entrelaçando o filamento fino. A troponina é uma proteína formada por três unidades: T, C e I. A T se liga a tropomiosina, a C ao cálcio (apenas encontrada nos tecidos musculares estriados) e a I inibe a ligação da miosina à actina.

Filamento Fino: Actina

O outro tipo é o filamento espesso, que são filamentos de miosina. Ela (miosina) tem formato de um taco de golfe com duas cabeças. Ela consiste em duas cadeias pesadas idênticas, e dois pares de cadeias leves. Cada cadeia pesada forma uma cabeça globular nas extremidades (daí parecer com um taco de golfe. Quando essas miosinas se associam uma a outra, formam o filamento espesso, o qual se associa à actina para favorecer a contratilidade muscular. A cabeça globular possui três regiões distintas: uma região de ligação à actina, uma região de ligação ao ATP e uma região de ligação a uma cadeia leve.

Interação do Filamento Fino com o Espesso

A sarcolema (membrana plasmática) no tecido muscular esquelético é circundada por lâmina basal e pelas células satélites (logo mais discutidas).

Células Satélites

Da sarcolema são emitidas longas invaginações [digitiformes] que são os túbulos transversais, ou chamados também de túbulos T. Eles se projetam para o interior da célula (chamado de sarcoplasma). Esses túbulos T fazem contato com os canais membranosos do retículo sarcoplasmático, que concentra uma grande quantidade de íons cálcio. O local de contato é o que chamam de tríade (tríade = 2 sacos do retículo sarcoplasmático + túbulo T).
As mitocôndrias (sarcossomas) podem estar paralelas ao longo do eixo das miofibrilas ou podem envolver zona de filamentos espessos (formados por miosina).
Conceitos

a fibra muscular nada mais é do que a célula muscular (que é uma célula multinucleada!);
as miofibrilas são importantes para contração;
união de várias fibras musculares forma um feixe muscular;
cada fibra muscular é envolta por um tecido conjuntivo chamado de endomísio, por onde os capilares penetram (esses capilares devem ser flexíveis, para conseguirem aguentar a contração e o relaxamento do tecido);
envolvendo um conjunto de fibras musculares tem o perimísio, que é um tecido conjuntivo mais frouxo;
envolvendo vários feixes têm o epimísio, que é um tecido conjuntivo denso e rico em fibras colágenas (envolve todo o músculo!);

Epimísio, Perimísio e Endomísio

a fixação do tendão ao osso é feita por meio das fibras de Sharpey ao periósteo;
fascículo: são várias fibras musculares;
músculo: vários fascículos;
miofibrila: cadeia de sarcômeros;
sarcolema: membrana plasmática da célula muscular;

Tecido Muscular Estriado Esquelético
O músculo estriado esquelético tem células bem longas e o núcleo deslocado para a periferia da célula. Os pontinhos que são possíveis de serem vistos na microscopia são as miofibrilas:

três tipos de fibras: vermelha, branca ou intermediária;
fibra vermelha: unidade motora de contração lenta. Possui muiiiita mitocôndria e são resistentes à fadiga, por isso são apropriadas para a atividade muscular prolongada;
fibra branca: unidade motora de contração rápida. São grandes e possuem menos mitocôndrias. Elas contraem – se rapidamente e, em geral, são responsáveis pelos movimentos;
fibra intermediária: características tanto da fibra vermelha, quanto da branca;
possui estriações transversais;
é localizado em todo o corpo e está associado aos ossos;
as estriações é dada pelos sarcômeros (miofilamentos dispostos em sarcômeros);
existe variações de tamanho de diâmetro entre as fibras, tanto que existem músculos mais hipertrofiado do que outros;
hipertrofia é dada pelo número e tamanho das fibras;

Tecido Muscular Estriado Cardíaco
O músculo estriado cardíaco não tem o núcleo deslocado para periferia, e ele é esférico e central. Esse tecido apresenta estriações~~, obviamente pelo nome né,~~ e as células não tem tantos núcleos quanto o esquelético. Além disso, ele apresenta estruturas específicas que são os discos intercalares. Geralmente, vendo no microscópio, é mais fácil diferenciar ele do esquelético observando os núcleos tanto pela quantidade, quanto pela posição, ou pela presença do disco intercalar.
As fibras musculares cardíacas são menores do que as esqueléticas e possuem de 1 a 2 núcleos. Elas são revestidas por uma bainha de conjuntivo e são anastomosicamente interligadas pelos discos intercalares. Esse discos constituem – se em uma região de acúmulo de proteínas de adesão (com desmossomos) e junções comunicantes, que auxiliam na troca de informação, como junções comunicantes, para uma contração sincronizada das células.
Esse tecido ainda possui túbulos T e retículos sarcoplasmácitos desenvolvidos em suas células, mas não são tão extensos. No entanto, ao invés de tríades, ele possui os díades, que são expansões do retículo sarcoplasmático (díades = túbulo T + uma cisterna do retículo sarcomplasmático. As mitocôndrias são mais abundantes nas fibras musculares estriadas cardíacas, e contêm numerosas cristas! Outra característica desse tecido são as células de Purkinje, que são células musculares modificadas que possuem muito glicogênio no citoplasma, e são importantes na propagação do impulso nervoso.
Tecido Muscular Liso
O músculo liso tem células fusiformes e não apresentam estriações (já que não tem sarcômeros!). Suas células se assemelham funcionalmente muito a um fibroblasto, tanto que alguns autores as chamam de miofibroblasto. Elas são revestidas por lâmina basal e mantidas por fibras reticulares. Essas células do músculo liso não exibem a mesma organização do músculo estriado e apresentam feixes de miofilamentos que se cruzam em todas as direções. Estes miofilamentos são de actina e tropomiosina, e de miosina. Apresenta também os filamentos intermediários de desmina e vimentina.

é encontrado nas túnicas musculares das artérias, músculo eretor da pele, túnica muscular de órgãos tubulares (como do sistema digestório, genito – urinário, respiratório, etc);
células possuem núcleo central;
contração lenta e involuntária;
não ocorre fusão de mioblastos no músculo liso;
sem estriações, sem sistema T;
o retículo sarcoplasmático é extremamente reduzido;
as células desse tecido podem sintetizar colágeno tipo III, fibras elásticas e proteoglicanos (daí faz lógica elas serem confundidas com os fibroblastos);
inervação: não exibem placas motoras, tem fibras do sistema nervoso simpático e parassimpático;
a miosina do músculo liso não tem aparência de taco de golfe, ela é uma miosina diferente. A interação da miosina com o feixe de actina é diferente, pois é feita com o auxílio dos corpos densos. Esses feixem agem como se estivessem costurando a célula.
as células musculares lisas da parede de grandes vasos sanguíneos produzem elastina (com a velhice, essa elastina passa a ser substituída por colágeno);

Contratilidade Muscular
Os tecidos musculares esqueléticos possuem sarcômeros, o liso não. Esses sarcômeros que dão o aspecto de estriação do tecido. Ele fica dentro de duas estruturas chamadas de disco Z.
Contração Músculo Estriado
A contração é feita pela interação da miosina com a actina. O sítio de ligação entre a miosina e a actina fica coberto pelo complexo tropomiosina – troponina. Quando ocorre o estímulo nervoso, há liberação de íons cálcio pelo retículo sarcoplasmático. Esses íons, então, se ligam à troponina e modifica a sua conformação. Isso faz com que ocorra o deslocamento da cabeça da miosina, que agora pode se associar à actina, que antes estava coberta pelo complexo tropomiosina – troponina. A ligação da miosina com a actina gasta ATP, porque muda a conformação da proteína que vai fazer com que ocorra o deslizamento dos filamentos de actina sobre os filamentos de miosina. O cálcio é liberado pelo estímulo nervoso, que chega ao retículo por meio de sinais conduzidos pelos túbulos T (ocorre uma despolarização de membranas e aí o sinal é conduzido pela região das tríades (túbulos T)).
Em relação ao estímulo nervoso, é importante explicar que o sinal de excitação para a contração é gerado pela acetilcolina (transmissor químico liberado por uma terminação nervosa em resposta a um potencial de ação). A acetilcolina difunde – se para o interior de um estreito espaço, denominado junção neuromuscular (entre a fibra muscular e a terminação nervosa). O potencial de ação propaga – se do sarcolema até os túbulos T, os quais transportam o sinal de excitação até o interior da célula muscular. Os íons cálcio são liberados no interior do citossol para ativar a contração muscular, quando o potencial de ação atingir o túbulo T. (Kierszenbaum)
OBS: Estrutura dos Sarcômeros

Unidade Contrátil: Sarcômero

Quando há contração, a banda I praticamente some, porque a miosina diminui e aproxima a banda Z da outra banda Z (banda = linha, na foto), sobrepondo um filamento sobre o outro.No entanto, não há alteração do comprimento dos filamentos espessos e delgados, isto é, o comprimento da banda A e a distância ente o disco Z e a banda H adjacente permanece constante. Por outro lado, o comprimento do sarcômero diminui, porque os filamentos espessos e delgados (de miosina e actina) deslizam uns sobre os outros, ou seja, o tamanho das bandas H e I diminuem, como foi dito. A força de contração é gerada pelo processo que move um tipo de filamento sobre os filamentos adjacentes do outro tipo = deslizamento da actina sobre a miosina.
Na banda I só há actina. A miosina puxa a actina para cima e as bandas desaparecem e fica só a banda A. Essa linha M (faixa M) é uma região de intersecção entre as miosinas. Na banda H é onde tem a enzima creatina – quinase, que catalisa a formação de ATP no tecido muscular.
O fosfato de creatina é um mecanismo de reserva cuja função é manter os níveis de ATP constantes durante a contração muscular. Quando a concentração de ATP diminui, a hidrólife do fosfato de creatina constitui – se na fonte de energia de reserva. A creatina – quinase catalisa uma reação reversível que produz creatina e ATP a partir da hidrólise do fosfato de creatina. O fosfato de creatina recém – sintetizado provém das mitocôndrias e transporta grupos fosfatos entre as mitocôndrias e a miofibrila. (Kierszenbaum)

Tecido Muscular Esquelético

Na foto a cima, temos: as estriações bem fininhas é a actina, que forma a banda I. De uma banda I pra outra, tem a banda A, que é uma região mais espessa, dividida pela metade pela região de banda H, em que se vê somente o filamento de miosina.
Contração Músculo Liso
Invaginações da membrana plasmática (chamadas de cavéolas) atuam como um sistema de túbulos T primitivos, que transmite os sinais de despolarização ao retículo sarcoplasmático pouco desenvolvido. Essas células unem – se umas às outras por meio de junções comunicantes. Essas junções permitem a contração sincrônica do tecido muscular liso. Cada célula é envolvida por uma lâmina basal que atua transmitindo as forças produzidas por cada célula. (Kierszenbaum).
Durante a contração do músculo liso, ocorre o deslizamento da actina e da miosina, como no esquelético: os filamentos de actina e miosina associada fixam – se aos corpos densos do citoplasma, e são os equivalentes aos discos Z nos tecidos musculares estriados. (Kierszenbaum) Mas, essa contração faz com que haja um encolhimento da célula, isto é, ela enche e distende. Os miofilamentos, então, tem que ser extramente ancorados na membrana plasmática das células, senão essa contração não daria certo! Tudo isso é como se fosse uma rede de pesca, sendo que essa rede é constituída de filamentos.
A miosina do tecido muscular liso é diferente da do esquelético também (é a miosina do tipo II). Ela só vai interagir com a actina se ela estiver fosforilada. Para isso, ao invés de ter a tropomina, tem a camodulina. Quando ela se liga ao fósforo, faz com que a miosina seja fosforilada.
O complexo ativo de cálcio e calmodulina ativo faz ativar a cinase de cadeia leve da miosina que fosforila a cabeça da miosina, mudando sua conformação. Isso permite que haja deslizamento dos filamentos e contração muscular. Ah, esqueci de falar: os íons cálcio chegam do lado de fora da célula! Diferente do outro tecido muscular que eles ficam no retículo sarcoplasmático. Outra diferença entre a contração de um tecido e outro, é que as células musculares lisas não contêm troponina! Possuem a tropomiosina, e é ela que se liga aos filamentos de actina e os estabiliza. Já que não tem a troponina, uma outra molécula, a quinase, é que sensibiliza o cálcio das fibras musculares lisas.
O tecido muscular liso pode ser estimulado a contrair – se por meio de: estimulação nervosa, hormonal ou estiramento. Em resposta a um estímulo apropriado, ocorre um aumento de cálcio citoplasmático.
Regeneração do Tecido Muscular
O músculo liso tem uma resposta regenerativa mais eficiente do que o músculo esquelético, porque a célula do músculo liso é menos diferenciada do que a dos estriados.
O tecido muscular cardíaco, no entanto, não apresenta as chamadas células satélites, então a regeneração não acontece, por isso que os infartos levam à lesões irreversíveis. Na área em que houve lesão, ocorre a fibrose do músculo cardíaco, pois ele é substituído por tecido conjuntivo no lugar. Essa região em que foi substituída por tecido conjuntivo perde o contato com as outras células do tecido, dai a contratilidade da região fica deficiente.
Além das células satélites, há uma população de células – tronco do músculo esquelético adulto, que são as células da população lateral. Elas têm a capacidade de diferenciar – se em todas as principais linhagens de células do sangue, bem como em células satélites miogênicas. Essas células da população lateral estão presentes na medula óssea e podem dar origem a células miogênicas capazes de participar da regeneração muscular.
As células satélites, encontradas nos tecidos musculares que se regeneram, dão origem aos mioblastos quando ocorre a lesão do tecido. Elas ficam em repouso e são como se fossem “células tronco” do tecido muscular. Essa diferenciação em mioblastos ocorre quando as células satélites se fusionam e formam o mioblasto (célula multinucleada).

Referências
KIERSZENBAUM, A; (2008). p. 199 a 222. Histologia e Biologia Celular - Uma introdução à patologia. 2ed.

Tecido Ósseo e Osteogênese

Tecido Ósseo

O tecido ósseo é aquele que constitui os ossos ~~(oh, really?)~~, sendo um dos tipos de tecido conjuntivos, mas esse é rígido e inflexível. A sua principal característica é que sua matriz é calcificada, por isso uma das funções desse tecido é comportar – se como um reservatório de cálcio e fosfato. Ele é altamente vascularizado, e isso é imprescindível para sua manutenção, já que as suas células estão em constante atividade. As principais funções do tecido ósseo é dar sustentação ao corpo, proteger órgãos (como faz a caixa craniana, a caixa torácica, etc).
Visão Macroscópica e Microscópica do Tecido Ósseo
Visão Macroscópica
Macroscopicamente, identificamos dois tipos de tecidos ósseos:

Tecido Ósseo Esponjoso (ou chamado também de trabecular): é formado por trabéculas ósseas ou também, pode – se dizer, por uma trama de espículas, as quais delimitam o espaço ocupado pela medula óssea. É encontrado na superfície dos ossos longos (epífise).
Tecido Ósseo Compacto: é formado por lamelas concêntricas e encontra – se mais na diáfise dos ossos longos. Esse tecido contém o canal medular, onde são produzidas as células do sangue. O tecido ósseo compacto termina sempre em um tecido ósseo esponjoso.

Osso Longo: Observar o que é diáfise, epífise e metáfise e onde ficam os tipos de tecido ósseo no osso longo, assim como a localização da medula óssea.

O crescimento do osso em comprimento é dado pelo disco epifisário que existe entre a diáfise e a epífise. Esse disco é formado por tecido cartilaginoso que representa uma zona de crescimento durante a ossificação endocondral.

Disco Epifisário: Ossificação Endocondral

Visão Microscópica
Para ser visualizado pela microscopia, o tecido ósseo deve ser desgastado, isto é, ele não é trabalhado como as outras lâminas, porque todo o tratamento dado descalcificaria a matriz extracelular. O processo de preparação do tecido é feito desgastando o osso (como se o lixasse), até ficar fininho e possível de ser observado no microscópio. Por causa do desgaste, perde – se o que é orgânico e fica só o inorgânico.
Microscopicamente, o tecido ósseo pode ser classificado em:

Tecido ósseo lamelar (ou secundário): há várias camadas concêntricas distribuídas em torno de um canal, chamado canal de Harvers, formando o sistema de Harvers ou ósteons. Essas camadas contém os osteócitos, e em volta a linha cimentante. Externamente, em contato com a região de fora do osso, há as lamelas circunferenciais externas. E as lamelas entre os canais de Harvers é a lamela intersticial. Há também os canais de Volmann, que são transversais, mas diferentes dos canais de Harvers eles não são circundados por lamelas concêntricas (ver figura em baixo). Como internamente o osso é revestido pelo chamado endosteo, e externamente pelo periósteo, as lamelas circunferenciais externas ficam em contato com o periósteo, e as internas com o endósteo. O periósteo é formado por duas camadas: a camada mais externa que é abundante em fibras de colágeno e vasos sanguíneos, os quais penetram no canal de Volkmann, e a camada interna que possui as células osteoprogenitoras (osteoblastos). É ainda no periósteo que ficam as fibras de Sharpey, as quais fixam o periósteo ao ossos e são formadas por colágeno. Já o endósteo é formado por fibras reticulares. Ambos (endósteo e periósteo) são possíveis de serem vistos por descalcificação. A parte branca nesses tipos de lâmina é a medula óssea, e cobrindo externamente o osso fica o periósteo (camada externa do periósteo é colágeno e interna é osteoblasto). Bem colado ao osso tem o endósteo. Há lamelas grandes e também pequenas, elas estão sempre em desenvolvimento, já que o tecido ósseo não é estático. Como esse tecido é muito vascularizado, o vaso sanguíneo penetra no periósteo e passa por canais perpendiculares aos ósteons. Os “buracos pretos” vistos nas lâminas de tecido ósseo secundário são onde ficam os osteócitos (células maduras do osso), cada um deles ocupa uma lacuna com canalículos que penetram nas lamelas das lacunas adjacentes. Além disso, é possível observar várias lamelas concêntricas em torno do canal de Harvers.

Tecido Ósseo Lamelar

→ Ósteons (sistema de Harvers/haversianos): são formados por lamelas que se dispõe concentricamente ao redor de um canal vascular longitudinal (vascular = tem um vaso sanguíneo que passa pelo canal e serve para nutrir as células do tecido ósseo, os nutrientes são transportados através de uma cadeia de prolongamentos celulares);
→ Lamelas Intersticiais: observadas por entre os ósteos e separadas dos mesmos por uma fina camada denominada linha cimentante;
→ Lamelas Circunferenciais internas: são encontradas na superfície interna, subjacente ao endósteo;
Os canais vasculares podem ter duas orientações em relação à estrutura lamelar:
→ Capital longitudinal que segue para o centro do ósteon dentro de um espaço denominado canal de Havers
→ Os canais de Havers estão conectados entre si por intermédio de canais oblíquos chamados de canais de Volkmann, os quais contêm vasos sanguíneos originados da medula óssea e do periósteo.
Esta imagem mostra todas as estruturas faladas:

Tecido Ósseo Compacto e Esponjoso

Tecido ósseo não – lamelar (ou entrelaçado, ou primário): ainda é um tecido ósseo em desenvolvimento.

Matriz Óssea
A matriz ossa é composta por 35% de componentes orgânicos e os outros 65% de inorgânico. A parte orgânica da matriz é composta por colágeno do tipo I (predominantemente), proteoglicanos, proteínas não colagenosas (por exemplo a osteocalcina que inibe a função osteoblástica, e a osteonectina que remodela o osso e também está ligada à morfogênese), além de vitamina D e outros compostos. A parte inorgânica da matriz é composta por depósitos de fosfato de cálcio na forma de hidroxiapatita. A matriz óssea é diferente do tecido conjuntivo denso modelado, embora parecidos, porque o osso não é homogêneo que nem o conjuntivo. A chamada matriz osteóide é a matriz recém – sintetizada que ainda não está mineralizada. Os minerais são gradualmente depositado na forma de faixas ou lamelas. Por último, os osteoblastos (que são os que formam essa matriz) são aprisionados no interior da matriz osteóide e se tornam osteócitos quando a matriz já estiver calcificada.
Células do Tecido Ósseo
Osteoprogenitoras
As células osteoprogenitoras têm origem pela diferenciação das células mesenquimais. Elas ficam localizadas no periósteo e no endósteo e permanecem como células de revestimento até que são, por algum motivo, ativadas. Isso ocorre quando ocorre algum tipo de lesão ou fratura do tecido ósseo. Quando isso ocorre, elas são estimuladas a se diferenciarem em osteoblastos.
Osteoblastos
Os osteoblastos têm formato cúbico ou cilíndrico, e tem aparência de tecido epitelial, além de serem células altamente polarizadas, que depositam o osteóide ao longo da interface osteoblasto – osso, controlando e iniciando a mineralização do osteoide. A principal função deles é produzir matriz orgânica (a chamada matriz osteóide, já discutida). Para isso, eles contam com a atuação de uma proteína de membrana que atua na mineralização da matriz por meio de depósito de hidroxiapatita chamada de fosfatase alcalina. A mineralização é o processo pelo qual a matriz extracelular passa e fica que a deixa impregnada com sais de cálcio e fosfato. Os osteoblastos ativam os osteoclastos e quando a formação óssea termina, os osteoblastos se diferenciam em osteócitos se achatando, quando a formação óssea termina.
Osteócitos
Os osteócitos possuem estruturas chamadas de canalículos, que são junções celulares comunicantes (são células altamente ramificadas). É por essas junções que os nutrientes são transferidos de célula a célula. Eles são imprescindíveis, já que a matriz é calcificada e não tem como ocorrer difusão pela matriz. Os pontinhos pretos nas lâminas são as lacunas onde os osteócitos ficam.
Osteoclastos
Os osteoclastos têm origem diferente dos osteoblastos, osteócitos e das células osteoprogenitoras, isto é, não são derivados das células mesenquimais! Eles são provenientes da combinação dos monócitos do sangue, e sua função no tecido ósseo é de “limpar” o osso.
Ao atingirem o tecido ósseo, os monócitos se fundem em forma de células multinucleadas, e ocupam uma lacuna chamada de Howship. A função de limpeza do osteoclasto é possível, pois no seu interior há várias vesículas com enzimas que atuam na reabsorção da matriz. Essas enzimas têm o poder de solubilizar a matriz, mas para isso elas dependem de um pH ácido! Para diminuir o pH, elas liberam eletrólitos juntos. Primeiramente, a fase inorgânica da matriz é digerida, e depois a fase orgânica. Essa reabsorção não ocorre no osso de forma integral, mas de ponto a ponto. Isso é possível graças a presença de proteínas de vedação, o que faz a reabsorção ocorrer lacuna por lacuna. Quem regula os osteoclastos são os osteoblastos, pelas células do estroma da medula óssea, calcitonina e vitamina D3. O domínio celular dos osteoclastos voltado para a lacuna possui extensos pragueamentos da membrana celular. Ao redor da circunferência da borda preguada, filamentos de actina se acumulam e formam a zona de vedação que sela e isola a lacuna de reabsorção óssea.

Osteogênese (Ossificação)

A osteogênese é o processo de formação óssea. Ela pode ser uma ossificação intramembranosa, quando o tecido ósseo é depositado diretamente sobre o tecido conjuntivo primitivo, ou endocondral quando o tecido ósseo substitui uma cartilagem hialina já existente.
Inicialmente, ocorre a deposição de uma rede trabecular primária ou esponjosa primária que, em seguida, é transformada em tecido ósseo maduro. Porém, existe uma diferença: na ossificação endocondral, a cartilagem é substituída por matriz óssea. (Kierszenbaum)
Ossificação Intramembranosa
A ossificação intramembranosa tem esse nome porque ocorre entre membranas. A ossificação da ~~moleira~~ fontanela das crianças é o maior exemplo desse tipo de ossificação. As células mesenquimais do tecido conjuntivo se transformam em osteoblastos. Eles passam então a produzir a matriz e em seguida ocorre o depósito de cálcio (processo de mineralização do tecido). Posteriormente, a matriz é remodelada e forma o tecido ósseo secundário (lamelar).

Ossificação Intramembranosa: Fontanela

Etapas:
1) O mesênquima embrionário transforma – se em tecido conjuntivo, e as células desse tecido começam a se agregar.
2) Células mesenquimais começam a secretar matriz óssea. Os centros de ossificação começam a se desenvolver e se fundem, formando uma rede de trabéculas que parece uma esponja (tecido ósseo esponjoso). Esse tecido recém – formado possui fibras colágenas não orientadas, dai ser chamado de tecido ósseo primário. Mais tarde, quando ocorrer a remodelação óssea, dai as lamelas são formadas e o tecido passa a ser o tecido ósseo lamelar.
3) Ocorre deposição de fosfato de cálcio na matriz.
4) A mineralização da matriz óssea aprisiona os osteoblastos nas lacunas (os quais se diferenciam para osteócitos) e o fechamento parcial dos canais perivasculares, os quais assumem uma nova função, a de hematopoiese, pela conversão de células mesenquimais em células formadoras de sangue.
Esse tecido é depois convertido em tecido ósseo lamelar, no qual as fibras colágenas ficam organizadas em feixes paralelos. Essas lamelas dispostas de formas concêntricas e o centro delas é perfurado por um vaso sanguíneo, constitui um ósteon (ou sistema de Harvers)! O canal de Harvers é por onde o vaso sanguíneo passa.
Ossificação Endocondral
A ossificação endocondral ocorre nos ossos longos, sendo que a cartilagem hialina é o molde para esse processo de ossificação, essa cartilagem é substituída pelo tecido ósseo (na intramembranosa, as células mesenquimais já são diferenciadas direto pra células do tecido ósseo, sem passar pelo conjuntivo!).
Etapas:
1) Formação de um centro primário de ossificação: os condrócitos sofrem maturação e hipertrofia, e passam a produzir colágeno tipo X, que é um marcador para condrócitos hipertróficos. Esses condrócitos passam a secretar fatores angiogênicos que induzem a formação de vasos sanguíneos a partir do pericôndrio. Células osteoprogenitoras e hematopoiéticas chegam com os vasos sanguíneos recém – formados. Os condrócitos sofrem apoptose à medida que ocorre calcificação da matriz, e formam – se centros primários de ossificação.
2) Os vasos sanguíneos invadem o espaço ocupado pelos condrócitos hipertróficos, ramificam – se e vão em direção de cada uma das extremidades dos centros de ossificação.
3) As células osteoprogenitoras e tronco hematopoiéticas chegam ao centro da cartilagem calcificada. Lá, as osteoprogenitoras diferenciam – se em osteoblastos que se agregam nas superfícies da cartilagem e passam a sintetizar a matriz óssea (osteóide).
O crescimento em extensão dos ossos longos depende do crescimento intersticial da cartilagem hialina que ocorre à medida que o centro da cartilagem é substituído por tecido ósseo nas zonas de ossificação equisdistantes. Após o nascimento, os centros secundários de ossificação desenvolvem – se nas epífises. Como na diáfise, o espaço ocupado pelos condrócitos hipertróficos é invadido por vasos sanguíneos e células osteoprogenitoras provenientes do pericôndrio. A maior parte da cartilagem hialina das epífises é substituída por tecido ósseo esponjoso, exceto a cartilagem articular e um delgado disco, a placa epifisária de crescimento, localizada entre as epífises e a diáfise. A placa epifisária é responsável pelo subsquente crescimento em extensão do osso. (Kierszenbaum).
Zonas de Ossificação Endocondral
O processo de erosão da cartilagem pode ser observado histologicamente pelas zonas de ossificação endocondral. Elas são quatro: zona de reserva, zona proliferativa, zona hipertrófica e zona de invasão vascular.

De cima pra baixo: cartilagem da epífise, zona de reserva, zona proliferativa, zona hipertrófica e zona de invasão vascular

1) Zona de reserva: é onde fica cartilagem hialina primitiva. “Os condrócitos estão fugindo enquanto a erosão mediada pelos osteoclastos persegue os condrócitos da zona de reserva.
2) Zona proliferativa: é onde ocorre a proliferação ativa dos condrócitos. É uma área mitoticamente ativa que representa a zona de fuga da cartilagem.
3) Zona hipertrófica: é onde ocorre a apoptose dos condrócitos e também a calcificação da matriz territorial que circunda as colunas de condrócitos previamente proliferados.
4) Zona de invasão vascular: é nessa área que os vasos sanguíneos invadem e levam as células osteoprogenitoras. (Esses vasos são formados pelos fatores angiogênicos, já citados!).
Crescimento em largura da diáfise
À medida que o osso cresce em comprimento, novas camadas de tecido ósseo são adicionadas à porções externas da diáfise por crescimento aposicional. Como resultado, a espessura da diáfise aumenta. A erosão simultânea que ocorre na parede interna da diáfise leva a uma ampliação da cavidade medular. (Kierszenbaum).

Referências
KIERSZENBAUM, A; (2008). p. 131 a 164. Histologia e Biologia Celular - Uma introdução à patologia. 2ed.

Tecido Conjuntivo

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O tecido conjuntivo é o responsável pelo estabelecimento e manutenção do corpo: as células da matriz extracelular dão suporte para que as células dos outros tecidos fiquem apoiadas. Ele é composto por componentes que podem ser divididos em três classes: fibras, células e substância fundamental. Sua origem é do tecido embrionário chamado mesênquima, onde ficam as células mesenquimais.
As suas células ficam distribuídas dentro de uma matriz extracelular muito abundante, com grande suplemento sanguíneo, linfático e nervoso. Na matriz extracelular encontram – se proteínas fibrosas (colágeno e elastina) e substância fundamental (glicoproteínas e proteoglicanos (essas não possuem fibras e ficam, então, dissolvidas na matriz).
Classificação do Tecido Conjuntivo
O tecido conjuntivo pode ser classificado em embrionário, adulto (também chamado de propriamente dito) e especializado.

Embrionário

O tecido conjuntivo embrionário é absurdamente frouxo, possui matriz hidrofília e também é conhecido como tecido conjuntivo mucoso ou “Geleia de Wharton”. Depois do nascimento do indivíduo, esse tecido pode ser encontrado, nas crianças, na polpa dos dentes. A matriz é extremamente amorfa e clarinha, porque ela é muiiiiiiiito rica em água. Nela também ficam as fibras de colágeno.

Adulto

O tecido conjuntivo adulto pode ser dividido em frouxo e denso, sendo que o denso pode ser subdividido em modelado e não – modelado. O tecido é classificado como frouxo ou denso de acordo com a quantidade de célula e matriz:

mais célula do que matriz = conjuntivo frouxo (frouxo porque o que dá resistência ao tecido é a matriz celular rica em colágeno);
mais matriz do que célula = conjuntivo denso (denso porque tá “bagunçado”, se as fibras ficam sem orientação, assim como as células, aí chamamos de não – modelado, se tiverem uma orientação, daí é modelado;

O tecido conjuntivo denso é adaptado para fornecer resistência e proteção aos tecidos. São predominantes neles as fibras colágenas e não há tantas células como no frouxo, por exemplo. Ele é menos flexível do que o frouxo, mas mais resistente à tensão. Quando as fibras colágenas são organizadas em feixes sem uma orientação definida, os tecido chama – se denso não modelado, quando elas estão paralelas umas às outras e alinhadas com os fibroblastos, daí chamamos de modelado. O tecido conjuntivo modelado é encontrado em tendões, ligamentos e córnea. O não modelado, na derme.

O tecido frouxo é mais distribuído no organismo e bastante ligado à nutrição. Ele tem pouca resistência às trações e envolve bastante os vasos sanguíneos. É um tecido conjuntivo muito comum que preenche espaços entre grupos de células musculares, suporta células epiteliais e forma camadas em torno dos vasos sanguíneos. As células mais numerosas nesse tecido são os fibroblastos e macrófagos, mas todos os outros tipos de celulares do tecido conjuntivo estão presentes. Ele tem uma consistência delicada e é bem vascularizado.

Há ainda o tecido conjuntivo reticular, encontrado na aorta, que garante resistência elástica. Ele geralmente está formando o estroma de alguns órgãos que precisam de um arcabouço mais resistente, como os órgãos hematopoiéticos e como o fígado. Há uma prevalência de fibras reticulares em relação às fibras elásticas. O tecido conjuntivo elástico, por outro lado, tem predomínio de fibras elásticas e é mais encontrado em paredes de grandes vasos sanguíneos e em ligamentos.

Especializado

Existem quatro tipos de tecidos conjuntivos especializados: tecido adiposo, tecido cartilaginoso, tecido ósseo e tecido hematopoiético. Eles serão melhor estudados posteriormente.
Resumindo…

Tecido	Principais Características
Tecido Conjuntivo Embrionário	Mucoso; Grande quantidade de água, proteinoglicanos e glicosaminoglicanos;
Tecido Conjuntivo Adulto (propriamente dito) Frouxo	Não é tão resistente à tensão; Relacionado à nutrição;
Tecido Conjuntivo Adulto (propriamente dito) Denso Modelado	Fibras Orientadas
Tecido Conjuntivo Adulto (propriamente dito) Denso Não Modelado	Fibras Não Orientadas
Tecido Conjuntivo Adulto (propriamente dito) Reticular	Predomínio de Fibras de Colágeno III
Tecido Conjuntivo Adulto (propriamente dito) Elástico	Predomínio de Fibras de Colágeno II

Quais são as células do tecido conjuntivo?
As células do tecido conjuntivo são: fibroblasto (produzem a matriz extracelular), macrófagos, mastócitos, plasmócitos, leucócitos.

Fibroblastos: sintetizam as proteínas de colágeno e elastina, além das glicosaminoglicanas, proteoglicanas e glicoproteínas multiadesivas que farão parte da matriz extracelular. É uma célula fusiforme. Os fibroblastos são células que realizam muita síntese e por isso possuem atividade metabólica alta, então é fácil deduzir que devido a esses fatores eles têm um nucléolo bem visível. É importante lembrar que antes de um fibroblasto ser um fibroblasto, ele foi antes um fibrócito! ~~Não podemos negar nosso passado.~~ O fibrócito é uma célula cuja atividade sintética é muiiiiito menor que a do fibroblasto, então o seu nucléolo não é tão visível assim.

O fibroblasto possuirá atividade sintética maior, então é normal seu citoplasma possuir organelas como complexo de golgi e ribossomos mais evidentes, quando comparado com uma célula mais quiescente, como seu precursor, o fibrócito.

Macrófagos: os macrófagos possuem propriedades fagocíticas, isto é, eles promovem “limpeza” e renovação do tecido, remodelando o mesmo, derivam de células precursoras da medula óssea, que se dividem produzindo os monócitos. A função principal do macrófago é ser capaz de manter a homeostase do tecido (equilíbrio). Sua ação é de renovar as fibras senescentes e o material da matriz extracelular. apresentar antígenos (na resposta imunológica) e produzir ocitocinas (que são mediadores inflamatórios). O fibroblasto constrói/sintetiza a matriz, enquanto o macrófago destrói/remodela a matriz. Outra diferença entre os dois, é que o fibroblasto não tem capacidade de fagocitar bactérias, enquanto o macrófago tem. Eles também possuem muitos lisossomos, para a degradação do material fagocitado, um núcleo irregular (não possui uma forma definida). Os macrófagos são encontrados SOMENTE no tecido conjuntivo, o seu precursor habita a corrente sanguínea e é denominado monócito. Assim, os macrófagos e monócitos são as mesmas células, mas em estados diferentes de evolução. Até é possível encontrar monócitos no tecido conjuntivo, às vezes o tecido é fixado bem no momento em que o monócito ainda não se transformou no macrófago. Só o inverso (macrófago na corrente) que num é possível.

Aproveitando a imagem, é possível observarmos o formato fusiforme do fibroblasto.E em relação ao macrófago, percebemos que ele não possui um formato regular, como foi descrito, e também a grande quantidade de matriz extracelular que o tecido conjuntivo é característico de possuir.

É normal que os macrófagos ganhem nomes específicos dependendo do lugar em que são encontrados. No fígado, eles são chamados de células de Kupffer, no tecido ósseo de osteoclasto e no sistema nervoso central, de microglia.
Macrófago x Fibroblasto: o fibroblasto tem núcleo elíptico regular e é responsável pela síntese da matriz extracelular. O macrófago tem núcleo irregular, com muitas enzimas de degração no seu interior e é responsável pela degradação do tecido conjuntivo. Na lâmina, o núcleo do macrófago é mais clarinho, já do fibroblasto é mais eosinofílico, então ele fica mais escuro.

Mastócitos: essas células têm como função promover alergia (histamina), defesa contra patógenos (mediadores químicos) e atua no processo de cicatrização (heparina). É uma célula em que os grânulos são de fácil visualização e eles são metacromáticos (mudam de cor a cada corante utilizado!). Eles possuem origem na medula óssea e ganham a corrente sanguínea para posteriormente migrar para os tecidos. Esses grânulos contêm histamina (desencadeador da alergia), heparina (anti coagulante) e mediadores químicos que atraem monócitos, neutrófilos e eosinófilos.

Mastócito: onde é possível visualizar a grande quantidade de grânulos.

O mecanismo de secreção desse grânulos pelo mastócito é o seguinte: a pessoa primeiro tem que ter sido inoculada pelo antígeno uma vez. Na segunda vez, já terão moléculas de IgE que vão se ligar aos receptores da superfície celular do mastócito, e quando entrar em contato com o antígeno, vai ser disparada uma cascata de fosforilação no citoplasma do mastócito e a concomitante entrada de íon cálcio na célula. Essa sinalização celular fará com que os grânulos comecem a se fundir e então são exocitados. Junto disso, tem na membrana plasmática umas fosfolipases que aceleram o processo de síntese de leucotrienos.
É importante ressaltar que, há duas populações de mastócitos no tecido conjuntivo, e os mastócitos dessas duas populações são morfologicamente semelhantes. Apesar disso, um é encontrado na pele e cavidade peritoneal e seus grânulos contêm uma substância anticoagulante (que é a já citada heparina). O outro tipo é o mastócito da mucosa, como o próprio nome já diz, ele se localiza na mucosa intestinal e nos pulmões, só que seus grânulos possuem condroitim sulfatado no lugar de heparina.
OBS: Embora os mastócitos sejam semelhantes aos leucócitos basófilos, os mastócitos se originam de uma célula tronco diferente!

Plasmócitos: os plasmócitos têm influência no processo da resposta inflamatória com a produção de anticorpos. São células especializadas na síntese e secreção de imunoglobulinas, por causa disso eles apresentam retículo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi muito desenvolvidos, além de um nucléolo proeminente, essas organelas são facilmente identificadas na lâmina. O núcleo dessas células possui formato de “roda de carroça” e o citoplasma delas é bastante basofílico e possui uma área acidófilica próxima ao núcleo, que é o Complexo de Golgi. São mais abundantes nas inflamações crônicas e em locais sujeitos à penetração de antígenos ou microorganismos, mas em compensação são escassos em tecidos conjuntivos normais.

Nessa foto, forçando BEEEEM a amizade, é possível perceber o núcleo em formato de roda de carroça. Em outras fotos, essa visualização é mais clara.

Leucócitos: os leucócitos são componentes normais do sangue e chegam aos locais de inflamação por quimiotaxia, através de diapedese (passagem dos leucócitos pro tecido conjuntivo atravessando os vasos sanguíneos).

Inflamação: aumento do fluxo sanguíneo e da permeabilidade vascular, com os leucócitos executando a diapedese, quimiotaxia e fagocitose.

Inflamação é um quadro com os seguintes acontecimentos: aumento do fluxo sanguíneo e da permeabilidade vascular (por ação de substâncias vasoativas como a histamina), quimiotaxia e fagocitose. Os leucócitos, depois de terem alcançado o tecido conjuntivo, não retornam ao sangue. A única exceção são os linfócitos que circulam continuamente em vários compartimentos do corpo.

Outros Componentes do Tecido Conjuntivo
No tecido conjuntivo também temos as fibras de colágeno e reticulares (formadas por colágeno) e as elásticas (formadas por elastina), as glicoproteínas e proteonoglicanos, e metaloproteínas, que formam a substância fundamental.
Palhinha sobre: Colágeno
O colágeno é a proteína mais abundante no organismo, cuja principal função é estrutural. Características encontradas em pele, osso, cartilagem, músculo liso e lâmina basal como força, tensão e elasticidade, são devidas a essa proteína.

Colágenos que formam fibras longas: (colágeno de tipo I) ocorre como estruturas classicamente denominadas de fibrilas de colágenos e que formam ossos, dentina, tendões, cápsula de órgãos, derme, etc.
Colágeno de ancoragem: as fibrilas de colágeno são formadas pela polimerização de tropocolágeno (processo melhor detalhado quando falarmos sobre as fibras de colágeno)

A renovação do colágeno é, em geral, muito lenta. Só é rápida no ligamento periodontal. Antes do processo de renovação do colágeno, é preciso que ele seja degradado por enzimas chamadas de colagenases.

Fibras

Fibra de colágeno: esse tipo de fibra é grande, então não seria possível que ela fosse sintetizada dentro dos fibroblastos já polimerizada. Como saída para esse problema, os fibroblastos produzem um tipo de procolágeno que, posteriormente, formará a fibrila colágena e depois essa fibrila forma a fibra colágena! Durante essa transformação, o procolágeno sofre um tipo de arranjo com tropocolágeno, perde a região C e N terminal e forma a fibrila colágena. Essa fibrila, por ação de proteínas como FACIT e proteoglicanas forma um outro arranjo formando a fibra colágena. O colágeno mais abundante é o do tipo I, e ele é mais distribuído também. Há outros tipos de colágenos importantes que formam redes reticulares (colágenos tipo IV). O tipo II é fibrilar e é mais produzido pela cartilagem (tecido que será estudado depois!). As fibras colágenas são as mais numerosas no tecido conjuntivo. No estado fresco elas têm cor branca, por isso os tecidos em que elas predominam têm essa cor também. Tipo os tendões, eles têm a cor branca porque são ricos em fibras de colágeno.

Fibra de colágeno: é possível observar que elas seguem uma orientação, logo é um tecido denso modelado (tendão).

Fibras reticulares: essas fibras são constituídas predominantemente por colágeno tipo III. Elas são particularmente abundantes em músculo liso, endoneuro e nas trabéculas de órgãos hematopoieticos (baço, nódulos linfáticos, medula óssea vermelha). Essas fibras são capazes de criar um tipo de rede flexível em órgãos que estão sujeitos a mudanças fisiológicas de forma ou volume, tais como artérias, baço, fígado, útero e camadas musculares do intestino.

Fibra de elastina: outra proteína fibrilar é a elastina, que forma as fibras elásticas. Elas estão bastante localizadas na derme, no mesentério e formando as camadas concêntricas da aorta. Mais uma vez, sua síntese é dependente da ação do fibroblasto. Primeiro, ele produz a proelastina, ai vem a tropoelastina e depois as fibras elásticas. Essas fibras têm três tipos que são variações dependendo do estágio de elastogênese: oxitalânicas, elaunínicas, e as maduras. A elastina vai se juntando com o tempo e formando fibras mais resistentes, que são as maduras! Como já dito, elas são mais encontradas na derme, quando essas fibras se rompem surgem as ~~malditas~~ estrias.

Fibra Elástica

As fibras oxitalânicas não possuem tanta elasticidade, mas são altamente resistentes à força de tração, enquanto as fibras elásticas distendem – se facilmente quando tracionadas. E elastina é resistente à fervura, à extração com ácalis e com ácido, e à digestão com proteases usuais, mas é facilmente hidrolisada pela elastase pancreática. Ela também ocorre na forma não fibrilar, formando as membranas fenestadas (lâminas elásticas!), presentes nas paredes de alguns vasos sanguíneos. Uma curiosidade sobre a elastina, é que ela possui dois aminoácidos incomuns: desmosina e isodesmosina.
A fibra elástica quando está relaxada, fica enovelada. Quando tracionada, fica esticada!
Substância Fundamental
A substância fundamental é uma mistura complexa altamente hidratada, incolor e transparente de glicosaminoglicanos e proteoglicanos, e glicoproteínas multiadesivas. Como ela é viscosa, ela pode atuar tanto como lubrificante, e como barreira à penetração de microorganismos invasores, sendo que ela preenche os espaços entre as células e fibras do tecido conjuntivo.

Proteoglicanos: tem como função a hidratação, eles formam poros que permitem a difusão de algumas moléculas dentro do tecido conjuntivo, além de se associarem com outras proteínas da matriz extracelular. Um dos tipos de proteoglicanos é a agrecan, bastante encontrada na cartilagem, auxiliando no suporte e proteção desse tecido.
Glicoproteínas: são proteínas globulares, enoveladas, associadas a uma cadeia de açúcar. São vistas pela coloração com PAS (que é a que permite a visualização da membrana basal nos tecidos). A laminina é uma proteína encontrada na lâmina basal e envolvida em diferentes etapas de diferenciação, adesão e sobrevivência das células, tem formato de cruz. Já a integrina é a proteína que interage com as outras células.
Metaloproteinases: são capazes de degradar células, pois acaba com o colágeno (auxilia, assim, no remodelamento da matriz extracelular!!), elas têm capacidade de liberar fatores e assim possibilitar a migração de células, sua natureza é, então, importante fator no câncer.

Referências
CARNEIRO, J.; JUNQUEIRA, L.; (2004) Histologia Básica. 10ed. p.92 a 124. Guanabara

Tecido Cartilaginoso

O tecido cartilaginoso tem como principal função fornecer suporte aos tecidos moles e no crescimento dos ossos longos. Além disso, ele reveste as superfícies articulares e facilita o deslizamento de ossos nas articulações e tem abundante matriz – extracelular.

As células do tecido cartilaginoso são chamadas de condrócitos. Dentro do tecido, eles ocupam um lugar específico chamado lacuna.

Pericôndrio

O tecido cartilaginoso não possui muitos vasos sanguíneos, linfáticos e nervos. Sua nutrição é feita por capilares do conjuntivo que envolvem o tecido, chamado de pericôndrio. O pericôndrio é um tecido conjuntivo denso formado por duas camadas: camada fibrosa, que fica na parte mais superficial do pericôndrio, e pela camada condrogênica, em que é rica em células (quanto mais próximo à cartilagem, mais rico em células o pericôndrio fica!). Morfologicamente, as células do pericôndrio parecem com os fibroblastos, só que as que ficam próximas à cartilagem têm a capacidade de originar condrócitos, ou seja, elas são funcionalmente como os condroblastos!

As cartilagens são envolvidas por essa bainha (pericôndrio), que possui vasos sanguíneos, linfáticos e nervos, com exceção das cartilagens articulares e a do tipo fibrosa. Isso porque, essas cartilagens recebem nutrientes da bolsa sinovial.

O pericôndrio é ainda uma fonte de novos condrócitos para o crescimento, além de ter função importante, como já dito, na nutrição e inervação do tecido cartilaginoso. Ele também é responsável pela oxigenação e eliminação de resíduos metabólitos do tecido.

Origem do Tecido Cartilaginoso

As células do tecido cartilaginoso, os condrócitos, têm origem de células mesenquimais (do mesênquima). Quem dá origem aos condrócitos é uma célula chamada de condroblasto. Essas células mesenquimáticas se diferenciam em condroblastos, os quais se proliferam e começam a produzir matriz extracelular. Com o tempo, essa matriz começa a separar essas células uma das outras, até que elas ficam presos nos espaços chamados de lacunas.

Crescimento do Tecido Cartilaginoso

O crescimento pode ser: intersticial (crescimento dos condrócitos, que dá origem aos grupos isogênicos, por meio de divisão mitótica dos condrócitos preexistentes) e aposicional (crescimento da espessura da cartilagem, a partir das células do pericôndrio).

Condrócitos

Na periferia da cartilagem hialina, os condrócitos têm a forma achatada, e quanto mais profundo ao tecido, eles vão ficando mais esféricos e aparecem em grupos de 8 células chamados de grupos isógenos (suas células são geradas de um único condroblasto). Os condrócitos têm uma superfície celular mais aumentada, a fim de aumentar a superfície de contato e facilitar a nutrição da célula (lembre – se que esse tecido é pobre em vasos sanguíneos, então sua forma de nutrição é bem característica em relação aos outros tecidos!). Os condrócitos são células secretoras de colágeno tipo II, proteoglicanas e glicoproteínas (como a condronectina).

Além da nutrição ser pobre, a oxigenação desse tecido também é. Então, devido à baixa tensão de oxigênio, esse tecido degrada a glicose, principalmente, de forma anaeróbia. Os nutrientes chegam do sangue por meio de difusão atravessam do sangue para o pericôndrio, matriz da cartilagem e vão até os condrócitos mais profundos.

Condrócito x Condroblasto

Assim como a relação entre os fibrócitos e o fibroblasto, os condrócitos e condroblastos são semelhantes. Os condrócitos encontram – se aprisionados pela matriz extracelular e trabalham mais lentamente do que os condroblastos. Quando os condrócitos se dividem, eles ficam presos na mesma lacuna.

Os condrócitos possuem grânulos de glicogênio e lipídeos no seu citoplasma para poderem se nutrir. Isso porque, a vascularização é precária, então eles precisam de uma outra fonte de energia. Ainda por causa disso, deve – se lembrar que a oxigenação desse tecido também não é lá aquelas coisas tão eficiente.

Renovação do Tecido Cartilaginoso

Os condrócitos estão em constante renovação na matriz extracelular. Para provar isso, alguns pesquisadores injetam uma substância chamada de papaína nas orelhas dos coelhos. Elas só conseguem ficar de “pé” por causa do tecido conjuntivo! Mas, essa papaína tem o poder de destruir a matriz. Depois de um tempo que os coelhos ficaram com as orelhas caídas, elas voltaram a ficar de pé, o que prova que há renovação do tecido cartilaginoso, sim!

No entanto, essa renovação é beeeem limitada, porque a falta da nutrição adequada impede que esse crescimento tenha um desempenho esperado. Mas, a cartilagem está sempre sujeita a processos degenerativos. Inclusive, se esses processos forem muito intensos, pode acontecer a calcificação da matriz cartilaginosa, o que retira a propriedade de aguentar impactos que o tecido cartilaginoso possui. (Muitas doenças de jogadores de futebol que afetam o joelho são causadas por isso).

Matriz Extra – Territorial e Interterritorial

A matriz territorial fica mais em contato com os condrócitos. Em volta dela, é onde fica a matriz interterritorial.

A resistência do tecido cartilaginoso é dada pelo colágeno do tipo II ou da combinação de colágeno com elastina, e glicosaminoglicanos que se ligam ao colágeno.

O tecido cartilaginoso apresenta uma grande quantidade de moléculas de água que auxiliam na absorção dos choques.

Tipos de Tecido Cartilaginoso

O tecido cartilaginoso tem três tipos: cartilagem hialínica, cartilagem elástica e cartilagem fibrosa.

Cartilagem Hialina

A cartilagem hialina é a mais comum, encontrada na cartilagem articular, e é nutrida pelo líquido sinovial. Ela é branco – azulada quando vista no microscópio eletrônico e translúcida.

Cartilagem Hialina (traqueia): Branco - Azulada e Translúcida

É essa cartilagem que constitui o primeiro esqueleto do embrião, o qual passará por um processo de ossificação posteriormente. Outro lugar em que podemos encontrar a cartilagem hialina é entre a diáfise e a epífise de um osso, onde fica um disco epifisário composto de cartilagem hialina, que é responsável pelo crescimento do osso em extensão.

Nos adultos, a cartilagem hialina é encontrada nas paredes das fossas nasais, traqueia e brônquios, extremidade ventral das costelas e recobrindo as superfícies articulares dos ossos longos, em articulações com grande mobilidade.

Sua matriz possui delicadas fibrilas de colágeno tipo II associadas ao ácido hialurônico, proteoglicanas muito hidratadas e glicoproteínas, além das glicosaminoglicanas. Por fim, outro componente importante é a condronectina, uma glicoproteína estrutural, capaz de se ligar aos condrócitos e fibrilas de colágeno tipo II, formando um tipo de arcabouço macromolecular na matriz junto com os condrócitos.

“Em torno dos condrócitos existem zonas estreitas ricas em proteoglicanas e pobres em colágeno. Essas zonas mostram basofilia, metacromasia e a reação PAS mais intensas do que no resto da matriz, sendo impropriamente chamadas de cápsulas, porque inicialmente se acreditava que constituíssem uma parede envolvendo as células.” (Junqueira e Carneiro)

Cartilagem Elástica

A cartilagem elástica é encontrada em regiões do corpo que precisam de flexibilidade. Na microscopia, ela apresenta uma aparência mais fibrosa do que a hialina. Sua matriz possui poucas fibrilas de colágeno tipo II e muitas fibras elásticas.

Ela é encontrada: pavilhão auditivo, conduto auditivo externo, tuba auditiva, epiglote, cartilagem cuneiforme da laringe.

É basicamente igual a hialina, mas possui uma rica rede de fibras elásticas contínuas com o pericôndrio. A elastina faz essa cartilagem ter uma cor amarelada quando visualizada a fresco. Ela cresce principalmente por posição e é menos sujeita a processos degenerativos do que a de hialina.

Cartilagem Elástica (orelha): Cor amarela no microscópio eletrônico

Cartilagem Fibrosa

A cartilagem fibrosa está em um nível intermediário entre a de hialina e a elástica. Sua nutrição é feita por difusão, e sua matriz é composta por majoritariamente fibras de colágeno tipo I.

É encontrada nos discos intervertebrais e na sínfise pubiana. A fibrocartilagem está sempre associada a conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites entre os dois. A substância fundamental é escassa e limitada à proximidade das lacunas. As fibras colágenas tipo I constituem feixes que seguem uma orientação aparentemente irregular entre os condrócitos. Não existe pericôndrio!

Cartilagem fibrosa (disco intervertebral): os condrócitos estão organizados em grupos isogênicos

Discos Intervertebrais

Localizado entre os corpos das vértebras e unidos a elas por ligamentos. São formados por dois componentes: anel fibroso e núcleo pulposo.

Disco intervertebral: absorção de impactos e mobilidade entre as vértebras

Referências
CARNEIRO, J.; JUNQUEIRA, L.; (2004) Histologia Básica. 10ed. p.130 a 135. Guanabara.

Esta entrada foi publicada em 20 de fevereiro de 2012, em Primeiro Período. Deixe um comentário

Tecido Adiposo

O tecido conjuntivo adiposo é aquele que tem predomínio de células chamadas de adipócitos, as quais têm o poder de acumular gotículas de lipídeo no seu interior (triglicerídeos). Ele é comumente encontrado na hipoderme e nas vísceras, sua função é principalmente o armazenamento de energia.

Os triglicerídeos (já estudados no tópico sobre Lipídeos) são renovados constantemente por influência de estímulos nervosos e hormonais. Isso só é possível porque o tecido adiposo é inervado e possui vasos sanguíneos.

Outras funções do tecido adiposo também são o modelamento do corpo embora nem todo tecido adiposo tenha um bom gosto de modelamento, né? formação de coxins absorventes de choques, evitando que ocorram choques entre os órgãos internamente, preenchimento de espaços e isolamento térmico. Além disso, hoje já associa – se o tecido adiposo como um órgão endócrino, pois ele é capaz de, por exemplo, converter testosterona em estrógeno (na mulher), e também tem alguns outros hormônios por ele excretados que estão relacionados com doenças muito comuns em indivíduos com obesidade, como hipertensão e diabetes.

Tipos de Tecido Adiposo

Há dois tipos de tecidos adiposos:

Unilocular: possui uma única e grande inserção lipídica na célula. Ele pode ser classificado como comum ou amarelo. Ele é distribuído no corpo de acordo com o biotipo, sexo e idade. É a grande reserva de energia e proteção contra o frio como ISOLANTE TÉRMICO. Ele está presente no adulto, já que o adulto não possui quase tecido adiposo marrom distribuído, só em algumas partes do corpo, como na aorta. Os adipócitos do tecido adiposo unilocular são células grandes com uma única inclusão lipídica e núcleo periférico. É importante ressaltar que as gotículas não possuem membranas em volta, elas ficam apenas inseridas no citoplasma. Além disso, esse tecido apresenta septos de conjuntivo que contêm vasos e nervos.

Nessa foto é possível identificar o motivo de serem chamados de unilocular (apenas uma grande gota lipídica) e multilocular (várias gotinhas de lipídeo)

Multilocular: possui várias inserções lipídicas dentro da célula. Pode ser classificado como pardo também. Suas funções são de estoque de energia, e é um produtor de energia também EM FORMA DE CALOR (assim que ele protege do frio, e não como isolante térmico como o unilocular). As mitocôndrias desse tecido apresentam proteínas desacopladoras, e é por desacoplamento na cadeia transportadora de elétrons que esse calor é gerado. Este calor aquece os vasos sanguíneos e depois é dissipado para o resto do corpo! Uma típica ação de termogênese, bastante encontrada em recém nascidos para a proteção contra o frio, em que a oxidação dos ácidos graxos fornece calor e não ATP. Assim, é óbvio dizer que esse tecido é bastante distribuídos nos fetos e recém – nascidos, e também nos animais, principalmente nos que hibernam. Nos seres humanos adultos a distribuição não é elevada, e é encontrado apenas em alguns órgãos, como no entorno da aorta. Ele é bastante vascularizado, e a sua tonalidade parda é devido à grande presença de mitocôndrias. As células nesse tecido são menores do que no tecido adiposo branco, o núcleo não é deslocado e geralmente é central.

Origem Tecido Adiposo

As células adiposas têm a mesma origem do fibroblasto! Isto é, das células mesenquimais indiferenciadas. Todo tecido adiposo se origina de uma célula adiposa multilocular. Quando essa célula adiposa multilocular dá origem ao unilocular, as gotas lipídicas começam a se fundir até formar uma única só. Quando a “intenção” do tecido é continuar sendo multilocular, então as gotas lipídicas continuam imersas separadamente no citoplasma.

Distribuição do Tecido Adiposo Marrom no Recém – Nascido

Tecido Marrom no Neném

A foto a cima demonstra onde o tecido adiposo marrom é encontrado nos recém – nascidos. Esse tecido vai sendo degradado conforme o tempo vai passando, e no adulto sua distribuição é bem limitada, como já foi explicado.

Referências
CARNEIRO, J.; JUNQUEIRA, L.; (2004) Histologia Básica. 10ed. p.125 a 129. Guanabara.

Tecido Epitelial

Exemplos e funções do tecido epitelial

O tecido epitelial tem diversas funções no nosso organismo:

Pele: revestimento;
Intestino: absorção de íons e moléculas;
Glândulas: secreção;
Neuroepitélio [olfatório]: percepção de estímulos;
Células mioepiteliais: contração;
Cílios [tecido da traqueia]: deslocamento de substâncias;
Entre um tecido e outro: favorece o deslizamento das superfícies dos órgãos, permitindo atrito adequado; Há três tipos de tecidos epiteliais: revestimento, glandular (secreção de substâncias) e neuroepitélio (assimilação de estímulos).

Principais características

As células são muito, muito, muito unidas, então entre elas praticamente não há matriz extracelular. Isso faz com que elas sejam muito coesas, daí a importância que será logo mais descrita dos complexos juncionais.
Como as células são muito justapostas, não há “espaço” para vasos sanguíneos e linfáticos. Por isso a nutrição desse tecido é feita por meio da difusão de nutrientes e metabólitos entre o tecido conjuntivo e o tecido epitelial, através da membrana basal.
O tecido epitelial pode ser derivado dos três folhetos embrionários: ectoderme, mesoderme e endoderme;

Tecido Epitelial de Revestimento

Como são as células do tecido epitelial?

Elas têm desde o formato poliédrico até achatado, depende do tecido epitelial analisado! O interessante é que, de acordo com o formato da célula, o núcleo da mesma terá uma forma específica, sendo que ele pode ter desde o formato elíptico até esférico:

Células cuboides têm núcleo esférico;
Células achatadas têm núcleo pavimentoso (elíptico);

É importante analisar o formato do núcleo, pois através dessa informação é possível identificar o formato da célula e também qual o tipo de tecido epitelial analisado, de acordo com a organização das camadas.

As células possuem seu respectivo formato de acordo com a função que exerce e também da interação com as células vizinhas. Como exemplo disso, temos que as células epiteliais que são muito justapostas tendem a possuir um formato poliédrico.

Domínios Celulares

Praticamente, todos os tecidos epiteliais são revestidos por tecido conjuntivo. No caso dos órgãos ocos, esse tecido é chamado de lâmina própria.

A porção da célula epitelial voltada para o tecido conjuntivo é chamada porção basal (ou polo basal). Do lado oposto, onde geralmente é uma cavidade, chama – se porção apical (ou polo apical), e sua superfície é denominada superfície livre. Por fim, as laterais dessa célula são denominadas paredes laterais.

Domínio apical fica sempre em contato com o exterior celular (lúmen), o domínio basal sempre em contato com a membrana basal e o domínio lateral sempre em contato com outras células

Como o tecido epitelial pode ser classificado?

Os tecidos epiteliais são classificados pelo número de camadas, morfologia das células, e o tipo (ou ausência) de especialização no domínio apical.

Em relação ao número de camadas, o tecido epitelial pode ser: simples, estratificado ou pseudoestratificado. O tecido epitelial simples é aquele que possui apenas uma camada de células, o estratificado é quando tem mais de uma camada, o pseudoestratificado é o tecido troll que finge que parece que tem mais de uma camada, mas na verdade tem uma só. A identificação de um pseudoestratificado deve ser feita analisando – se o alongamento das células. Se a célula for muito alongada e se os núcleos estiverem em alturas diferentes nessa camada de célula, então é pseudoestratificado.

o epitélio de revestimento encontrado na pele é um típico tecido epitelial estratificado, pois há mais de uma camada de células

o tecido epitelial pseudoestratificado é comumente encontrado no trato respiratório, principalmente na traqueia, é visível que é pseudestratificado pois as células são mais alongadas e é possível perceber sobreposição de núcleos

Em relação à morfologia da célula, o tecido epitelial pode ser classificado em pavimentoso, cúbico, ou colunar, [prismático, cilíndrico]. Para classificar a célula é necessário observar o núcleo. Células pavimentosas têm núcleo achatado, células cúbicas têm núcleo esférico e células colunar (prismática ou cilíndrica, tanto faz) tem núcleo levemente achatado como as pavimentosas.

o túbulo renal possui um tecido epitelial simples e cúbico, é possível observar os núcleos esféricos (por isso é cúbico) e apenas uma camada de células (por isso é simples)

o endotélio é um tecido epitelial simples e pavimentoso, pois possui núcleo achatado (pavimentoso) e células em uma única camada (simples)

o tecido epitelial da traqueia é um pseudoestratificado colunar (prismático ou cilíndrico). As células parecem estar em mais de uma camada, mas na verdade é uma só. Possui células caliciformes.

Em relação à presença de especializações no domínio apical (é sempre nele), os tecidos epiteliais podem ser classificados se tiver cílios, microvilos e estereocílios. Os cílios são especializações grandes compostas por microtúbulos e ficam sempre em locais que há necessidade de expulsão (defesa) ou movimento (transporte), como na traqueia (defesa) e tubas uterinas (transporte). As microvilosidades são especializações compostas por actina. Elas têm como função aumentar a superfície de contato e aumentar o poder de absorção do tecido. É encontrada no epitélio intestinal e em algumas porções do rim. É importante ressaltar que na microscopia ótica, a camada de microvilos é enxergada como uma “borda em escova” (a resolução não permite que as microvilosidades sejam enxergadas). Outra observação é que MICROVILOSIDADE é uma especialização do epitélio, que só é enxergada em microscopia eletrônica, e VILOSIDADE é visível ao microscópio óptico, que são as “ondinhas” encontradas em tecidos absortivos. Por último, os estereocílios são projeções grandes, como os cílios, só que não têm movimento. Eles não são formados nem por microtúbulos, mas são filamentos de actina. Eles são encontrados no epidídimo e contribui no armazenamento e maturação dos espermatozoides.

tecido epitelial simples colunar em que é possível observar uma borda bem evidente, que é a "borda em escova" - microvilosidades

tecido epitelial de revestimento pseudoestratificado colunar ciliado da traqueia

Lâmina Basal

A superfície de contato entre tecido conjuntivo e o epitélio (domínio basal) é chamada de lâmina basal, mas outros tecidos em contato com o tecido conjuntivo também possuem essa lâmina. Ela tem diversas funções, tais como:

influencia a polaridade das células;
regula a proliferação e diferenciação celular;
influencia no metabolismo celular;
organiza as proteínas na membrana plasmática de células adjacentes;
serve como caminho e suporte para migração de células;

Ela é formada por colágeno tipo IV, glicoproteínas (laminina e entactina) e por proteoglicanos.

O efeito de "cola" que a lâmina basal possui ligando a camada basal do epitélio com o tecido conjuntivo é conseguido por causa de sua composição!

A lâmina basal nas células musculares, adiposa e Schwann forma uma barreira que limita ou controla a troca de macromoléculas entre essas células e o tecido conjuntivo.

Quando duas lâminas basais se juntam, forma – se a membrana basal (ela também pode ser formada pela junção de lâmina basal com lâmina reticular).

Como as células epiteliais conseguem ficar tão justapostas?

A justaposição das células epiteliais é conseguida por causa das junções celulares. Essas junções comunicantes e adesivas existem em todos os tecidos do nosso organismo, mas elas são destaques no tecido epitelial, principalmente naqueles sujeitos à uma grande tensão mecânica, como a pele. Além disso, as junções também podem ter um efeito vedante (impedindo o trânsito de materiais pelo espaço intracelular) e também como canal de comunicação para as células adjacentes.

Elas podem ser classificadas em três formas: junções de adesão, junções impermeáveis (zônulas de oclusão) e junções de comunicação (gap).

Junção Estreita (ou zônulas de oclusão)

Observação:
Zônula = a célula é circundada totalmente por uma faixa ou cinturão
Oclusão = ocorre uma fusão das membranas, vedando o espaço intracelular

Essas junções são capazes de criarem sulcos e linhas no tecido, quando observado pelo microscópio. O número de linhas tem uma correlação com a permeabilidade do epitélio:

Epitélios com mais sulcos e linhas (túbulos proximais do rim): são mais permeáveis à água e aos solutos;
Epitélios com menos sulcos e linhas (bexiga urinária): são menos permeáveis à água e aos solutos;

A principal função da junção estreita é promover um tipo de vedação que impede o movimento de materiais entre células epiteliais da base ao ápice e vice – versa, causando uma justaposição das membranas celulares das células vizinhas

Há também a zona de adesão que circunda toda a célula e contribui para a aderência entre as células vizinhas. Essa zona junto com a de oclusão forma um complexo chamado de unitivo.

São consideradas as junções mais apicais. As proteínas de maior destaque nessa junção são as claudinas e ocludinas

Junções de Comunicação

As junções comunicantes são encontradas em todos os tecidos dos mamíferos, menos no músculo esquelético. As proteínas correspondentes à essa junção são as conexinas. Elas se organizam em um complexo chamado de conexon (1 conexon = 6 unidades de conexinas), os quais se alinham entre si pelas células vizinhas de modo que formam canais hidrófilos entre as duas células (é claro que não existe um tipo único de conexina, assim as diferentes conexinas formam diversos tipos de canais com características fisiológicas diferentes).

Essas junções são imprescindíveis em tecidos que precisam que as células atuem em conjunto, coordenadamente, como as células do músculo estriado cardíaco, pois a passagem de íons e sinais por essas junções dá – se de forma ordenada, o que contribui para a atuação conjunta dessas células.

Junções de Adesão (zônula de adesão)

Proteínas da família das caderinas são capazes de conectar os filamentos de actina entre as células. São junções encontradas abaixo das junções oclusivas.

A junção desmossomo (constituído da membrana de duas células vizinhas, em que há um ancoramento dos filamentos intermediários encontrados no citoplasma celular) é um tipo de junção de adesão que contribui para uma adesão muito firme entre as células, junto com a atuação das proteínas caderinas. Por causa delas, é imprescindível que haja Ca²⁺, pois sem esse íon a atuação das caderinas fica comprometida. A pele é um exemplo onde encontramos muito desse tipo de junção.

Já a junção hemidesmossomo, encontrada em região de contato entre células epiteliais e lâmina basal, tem a função de prender a célula epitelial à lâmina basal, para isso conta com a presença das integrinas.

Tecido Epitelial Glandular
O tecido glandular sempre se origina de um epitélio de revestimento, pode ser um tecido glandular endócrino ou exócrino. Se a glândula possui uma comunicação com o epitélio, ela é exócrina. Quando não tem, é endócrina. A exócrina libera o produto do lado externo do epitélio, enquanto a endócrina do lado interno.

As células do tecido epitelial começam a se multiplicar e invadir o tecido conjuntivo, a porção secretora da glândula exócrina joga a excreção para uma cavidade como demonstrada na imagem, as células epiteliais que se proliferaram devem manter contato com o epitélio para formarem uma glândula exócrina. A glândula endócrina pode ser organizada em cordões (cordonal) ou folículo (folicular) e perde o contato com o tecido epitelial. A secreção é voltada, como demonstram as setas, para os capilares ou para o interior da glândula, para ser armazenado e secretado depois. Glândulas endócrinas foliculares armazenam uma quantidade de secreção maior no citoplasma do que a cordonal.

Glândulas Exócrinas

As glândulas exócrinas podem ser classificadas como mucosa (o muco é uma substância que na microscopia aparece de forma bem pálida, porque na preparação da lâmina ele é perdido no xilol), serosa (produz um produto proteico, então o interior dessas células é rosinha por causa do corante), ou mista (secreta tanto produto proteico quanto muco, geralmente tem as duas cores, é o caso das glândulas salivares). Já na visualização das glândulas serosas em microscopia eletrônica, pode – se observar que suas células possuem núcleo esférico, região basal com retículo desenvolvido e a região apical com muitos grânulos de secreção.

As glândulas exócrinas também podem ser classificadas de acordo com os mecanismos de secreção. Glândulas merócrinas são aquelas que as membranas das vesículas de excreção se fundem com a membrana plasmática para liberar seu conteúdo (pâncreas e glândulas salivares), as apócrinas são aquelas que parte da membrana e do citoplasma se perdem na hora da excreção, e a holócrina é a glândula em que suas células se desintegram após a excreção (glândula sebácea).

Na secreção merócrina, as membranas das vesículas se fundem com a membrana plasmática. Na apócrina, parte da membrana plasmática e do citoplasma são perdidas. Na holócrina, a célula se desintegra para que ocorra a secreção. E o último desenho é de secreção endócrina, em que o conteúdo é diretamente lançado no capilar sanguíneo

Excreções proteicas são liberadas de forma merócrina, lipídicas de forma apócrina.

Células mioepiteliais são associadas às células glandulares e se encontram entre a lâmina basal e as células secretoras. Além disso, elas dão contratilidade para expulsar a secreção das glândulas!

As glândulas exócrinas possuem dois componentes: ducto excretor (nome já diz o que é!) e componente glandular (que é o que produz o que vai ser excretado). De acordo com essas estruturas, elas podem ser:

Em relação ao ducto excretor -> simples (o ducto da glândula não se divide, ex. glândula sudorípara), composta (o ducto da glândula se divide, ex. pâncreas).
Em relação à porção secretora -> ramificadas e não ramificadas
Em relação ao formato da porção secretora -> tubulosa, alveolar, acinosa e enovelada

Na figura a cima temos: 1º a glândula é tubulosa simples porque a porção secretora tem formato de tubo e o ductor secretor não se divide. 2º é tubulosa simples enovelada porque a porção secretora tem formato de tubo e está em um formato de novelo e o ductor secretor não se divide. 3º A glândula é tubulosa simples ramificada, porque a porção secretora tem formato de tubo, o ducto secretor não se divide, mas a porção secretora é ramificada. 4º É acinosa simples ramificada, porque a porção secretora tem formato de acino, o ductor secretor não se divide, mas a porção secretora é ramificada. 5ª É túbulo acinosa composta, porque o ducto secretor tem formato de tubo e se divide, e a porção secretora tem formato de acino. 6ª e última glândula é acinosa composta porque o ducto secretor se ramifica e a porção secretora tem formato de acino.”

Glândulas Mistas

As glândulas mistas apresentam tanto parte secretora de muco (mucosa) e de conteúdo proteico (serosa). Ambas secreções são expelidas pelo mesmo ducto pelas duas partes secretoras.

Glândulas Endócrinas

A secreção das glândulas endócrinas é liberada diretamente na corrente sanguínea. Como já foi dito, elas podem ser cordonal (não armazena grande quantidade de substâncias no citoplasma) ou folicular (capaz de guardar grande quantidade de substâncias).